aegeanman.com
        1.4. Οι ιδέες για την ανθρώπινη εξέλιξη

     Η αξιολόγηση του συνόλου των διαθέσιμων σήμερα στοιχείων, έχει οδηγήσει σε μια εκτίμηση για την πορεία της ανθρώπινης εξέλιξης, που ενίοτε εκφράζεται μέσα από αντικρουόμενες απόψεις σε καίρια σημεία της. Εδώ θα κάνουμε μια σύντομη ανασκόπηση των απόψεων που εκφράζουν την ευρύτερη συναίνεση στον επιστημονικό κόσμο σήμερα.


    Οι ισχύουσες απόψεις για την ανθρώπινη εξέλιξη, συνοψίζονται μέσα από δύο άξονες: την ιστορία της ανθρώπινης εξέλιξης και το πλαίσιο της ανθρώπινης εξέλιξης (δηλαδή τον τρόπο με τον οποίο επιτεύχθηκε). 


     1.4.1. Η ιστορία της  ανθρώπινης εξέλιξης

     Για λόγους ευκολίας, θα διαχωρίσουμε την ιστορική πορεία της ανθρώπινης εξέλιξης διαχωρίζοντάς την σε πρώιμη ανθρώπινη εξέλιξη και σε πρόσφατη. Ως πρώιμη ανθρώπινη εξέλιξη, σε αυτό το βιβλίο, θεωρούμε την πορεία της καταγωγής των ανθρωποειδών έως τον διαχωρισμό των κλάδων μεταξύ ανθρώπου και χιμπαντζή. Ως πρόσφατη, θεωρούμε την ανεξάρτητη εξελικτική πορεία του ανθρώπινου κλάδου, μετά τον διαχωρισμό από τον κλάδο του χιμπαντζή και έως τον σύγχρονο άνθρωπο. Η πρώιμη ανθρώπινη εξέλιξη είναι το αντικείμενο το οποίο πραγματεύεται η «Υπόθεση του Αιγαιάνθρωπου Ι» και για αυτό τον λόγο τις ιδέες και τα ερωτηματικά που την αφορούν, θα  παρουσιαστούν σε επόμενη παράγραφο, ως εισαγωγή για την «Υπόθεση του Αιγαιάνθρωπου Ι».


     Η πρόσφατη ανθρώπινη εξέλιξη, είναι το αντικείμενο της μελλοντικής έκδοσης της «Υπόθεσης του Αιγαιάνθρωπου ΙΙ», αλλά σε αυτή την παράγραφο θα κάνουμε μια μικρή εισαγωγή.

                  

     Ο χρόνος στον οποίο οι κλάδοι των ανθρώπου και χιμπαντζή διαχωρίστηκαν είναι ακόμη υπό συζήτηση (δες «Υπόθεση του Αιγαιάνθρωπου Ι»), αν και η ευρεία συναίνεση σήμερα θεωρεί ότι αυτό συνέβη πριν από ~5-6 εκ. έτη.


     Η ικανότητα διποδισμού (εικόνα 1.4.1) είναι ένα από τα πιο κύρια ανατομικά χαρακτηριστικά των πρώτων αντιπροσώπων της ανθρώπινης καταγωγής, ενώ προοδευτικά η συνήθης δίποδη στάση (δίποδη στατική συμπεριφορά) και ο μεγάλος εγκέφαλος (εικόνα 1.4.2) έγιναν κτήμα πιο εξελιγμένων μορφών που εντάσσονται στο μεταγενέστερο γένος Homo.


                     Η καταγωγή του γένους Homo όπως διαγράφεται από τα απολιθώματα

     Τα απολιθωμένα ευρήματα που θεωρείται ότι πλαισιώνουν τον ανθρώπινο κλάδο ονομάζονται Ανθρωπίδες (Hominid) και έτσι διακρίνονται από αυτά που οδήγησαν στην καταγωγή των διαβιώντων αφρικανικών πιθήκων.


     Παραδοσιακά το πρώτο και παλαιότερο γένος ανθρωπιδών, αποδόθηκε στο γένος Australopithecus (που σημαίνει νότιος-πίθηκος /εκ του Australis = νότιος). Τα  Australopithecus ήταν πιθηκοειδή όντα  με γυρτά οστά δακτύλων (που δείχνουν δενδρόβια συμπεριφορά) (εικόνα 1.4.3), ελαφρώς προεξέχοντες κυνόδοντες (όπως π.χ. ο χιμπαντζής) (εικόνα 1.4.4) και μικρούς εγκεφάλους. Εντούτοις είχαν δίποδη συμπεριφορά (ο βαθμός της οποίας όμως είναι υπό συζήτηση) πράγμα που εξάγεται από την μορφή των ποδιών, του πέλματος και της πυέλου, καθώς επίσης και από τα αποτυπωμένα σε λάβα πατήματα που έχουν ανακαλυφθεί στο Laetoli της Τανζανίας στην Αφρική (εικόνα 1.4.5) και αποδίδονται από τους περισσότερους ερευνητές στο γένος αυτό. Σύμφωνα με τα ανωτέρω λοιπόν, οι πρώτοι ανθρωπίδες θεωρείται παραδοσιακά ότι έχουν εμφανιστεί στην Αφρική, κατά τα τελευταία 4 εκ. έτη, και έχουν ως κύριο κοινό χαρακτηριστικό τους τον διποδισμό. Από την δεκαετία του ΄90 και μετά όμως, νεότερες ανακαλύψεις κάποιων παλαιότερων απολιθωμάτων (6-8 εκ. ετών) που εντάσσονται στα γένη Ardipithecus *, Sahelanthropus * και Orrorin* , έχουν παρουσιαστεί από τους ανασκαφείς τους ως ανθρωπίδες. Τα, επίσης, αφρικανικά αυτά δείγματα εντούτοις, δεν έχουν ακόμη κερδίσει την κοινή συναίνεση στον επιστημονικό κόσμο, όσον αφορά την ταξινομική τους θέση. Έτσι κάποιοι ειδήμονες, έχουν εκφέρει αντιρρήσεις για την κατάταξή τους στους ανθρωπίδες, κατατάσσοντας κάποια από αυτά ως πρόγονους του γορίλλα ή του χιμπαντζή [48,49] .

 

* για περισσότερες πληροφορίες σχετικά με τα γένη αυτά, δες παράρτημα 2


                

Εικόνα 1.4.1: Σύγκριση των σκελετών ενός περπατούντος με τις «γροθιές» (Knuckle-Walking) γορίλλα και ενός δίποδου ανθρώπου. Σημειώστε τη μορφή και τη θέση του κρανίου, το σχετικό μέγεθος του λαιμού, το σχετικό μήκος των βραχιόνων, το μήκος και την μορφή της λεκάνης, και την θέση και την μορφή της σπονδυλικής στήλης. Οι περισσότερες από αυτές τις διαφορές αναφέρονται ως προσαρμογές στον διποδισμό. Σχέδιο από την αναφορά [35.]


              Εικόνα 1.4.2: Το μέγεθος του εγκεφάλου κλιμακώνεται κατά την διάρκεια της ανθρώπινης εξέλιξης και εκφράζεται στους
              απολιθωμένους αντιπροσώπους της, μέσω της κρανιακής τους χωρητικότητας (όγκος του Νευροκρανίου). Τα
Australopithecus
             είχαν εγκεφάλους αντίστοιχους με αυτούς του χιμπαντζή, ενώ μια καταφανής αύξηση σημειώθηκε με την έλευση του  πρώτου
             αναμφισβήτητου εκπροσώπου του γένους
Homo, του H.erectus.

                 1.4.3: Ο βαθμός κατά τον οποίο τα Australopithecus ήταν προσαρμοσμένοι στον διποδισμό, είναι υπό συζήτηση. Πολλά
                από τα χαρακτηριστικά τους είναι πιθηκοειδή όπως σημειώνονται στο σχήμα. Σχέδιο με βάση την αναφορά [20].

             Εικόνα 1.4.4: Πολλά από τα οδοντικά χαρακτηριστικά του Paranthropus είναι περισσότερο κοντά σε αυτά του σύγχρονου
             ανθρώπου, παρά σε αυτά του χιμπαντζή. Εντούτοις φαίνεται να παρουσιάζουν μια υπερβολική ανάπτυξη (Μεγαδοντία) η οποία
            είναι κοινή -σε μικρότερο βαθμό- και στους υπόλοιπους Αυστραλοποθήκους. Το κενό μεταξύ κοπτήρων και κυνοδόντων είναι ένα
            κλασσικό πιθηκοειδές χαρακτηριστικό(απών στον
Paranthropus) που ονομάζεται διάστημα (diastema). Σχέδιο από την αναφορά [37]

               Εικόνα 1.4.5: Οι απολιθωμένες πατημασιές από το Laetoli της Α. Αφρικής πιστοποιήθηκε ότι ανήκουν σε αναμφισβήτητα
               δίποδους ανθρωπίδες σε μια ηλικία ~4 εκ. ετών. Πολλοί ερευνητές αποδίδουν τα πατήματα  αυτά στους πρώιμους
              Αυστραλοπίθηκους, κάτι που εντούτοις όμως δεν είναι με κανέναν τρόπο σίγουρο.  

             

     Η αρχική εντύπωση για την πορεία εξέλιξης της ανθρώπινης καταγωγής ήταν ότι ήταν μονοφυλετική, δηλαδή ότι μια ενιαία, μοναδική καταγωγή χωρίς κλάδους, απέκλισε από την καταγωγή του χιμπαντζή και έφθασε στον σύγχρονο άνθρωπο. Με την πάροδο του χρόνου όμως, και μέσω των συνεχόμενων νέων ανακαλύψεων στην Αν. Αφρική, έγινε φανερό, κατ’αρχήν, ότι διαφορετικές μορφές ανθρωπιδών ήταν παρόντες στον ίδιο τόπο και τον ίδιο χρόνο. Ως εκ τούτου, γρήγορα έγινε αντιληπτό ότι τα Australopithecus αντιπροσωπεύονται από δύο ευδιάκριτες φόρμες στο αρχείο των απολιθωμάτων : τους «λεπτούς» («gracile»)και τους «ρωμαλέους» («robust») (εικόνα 1.4.6), αμφότερους να περιλαμβάνουν ποικίλα είδη* (εικόνα 1.4.8, 1.4.9).


     Με βάση τις πιο σύγχρονες απόψεις [39,40,41] θεωρείται πλέον ότι τρία διαφορετικά γένη απαρτίζουν τους πρώιμους ανθρωπίδες : το γένος Australopithecus, το γένος Paranthropous και το γένος Kenyanthropus (εικόνα 1.4.8-9 ). Έτσι, από καιρό έχει γίνει αντιληπτό στους ερευνητές, ότι η ανθρώπινη καταγωγή δεν ήταν μονοφυλετική, αλλά διαμόρφωσε ξεχωριστούς κλάδους. Δεδομένου δε ότι η έλευση του γένους Homo ήταν μάλλον ξαφνική στην Αν.Αφρική (περίπου στα 1,8-2 εκ. έτη), γίνεται φανερό ότι είναι δύσκολο να συνδεθεί κάποιος από τους κλάδους των προγενέστερων ανθρωπιδών με το σύγχρονο γένος Homo. Πράγματι, έως τώρα δεν υπάρχει κοινή συναίνεση μεταξύ των ερευνητών για τον κλάδο από τον οποίο κατάγεται το γένος Homo. Κατά συνέπεια, παρότι ποικίλοι ανθρωπίδες έχουν ανακαλυφθεί στην Αφρική, το γένος Homo δεν μπορεί να συνδεθεί αλυσιδωτά  με αυτούς, ειδικά με την αξιοποίηση των νεότερων στοιχείων. Έτσι, σήμερα κάποιοι προηγουμένως θεωρούμενοι κρίκοι αυτής της αλυσίδας όπως ο Homo habilis και ο Homo rudolfensis, θεωρείται πλέον ότι ανήκουν σε διαφορετικούς κλάδους και εκφράζεται αμφιβολία για την σχέση τους με το γένος Homo.

 

           * για μια αναλυτική  παράθεση των ειδών αυτών, δες παράρτημα 2.
                Εικόνα 1.4.6: Χαρακτηριστικές κρανιακές διαφορές των «λεπτών» και «ρωμαλέων» Australopithecus. Οι ρωμαλέες
                μορφές εντάσσονται πλέον στο γένος
Paranthropus. Σχέδιο από την αναφορά [20].

               

      Κατ’αυτό τον τρόπο, ο προηγουμένως ονομαζόμενος Homo habilis (εικόνα 1.4.10), σήμερα γίνεται ολοένα και περισσότερο αποδεκτός ως Australopithecus habilis (εικόνα 1.4.8) ενώ ο Homo rudolfensis (εικόνα 1.4.10) κατατάσσεται σε ιδιαίτερο γένος ως Kenyanthropus  rudolfensis (εικόνα 1.4.9). Βεβαίως αμφιβολίες εκφράζονται και όσο αναφορά την ιδιαίτερη ταξινομική θέση του Homo ergaster, ο οποίος θεωρείται (παραδοσιακά) ότι αντιπροσωπεύει μια πιο πρώιμη μορφή του Homo erectus, δίνοντας τα πρωτεία της εμφάνισης του πρώτου αναμφισβήτητου Homo στην Αφρική. Έτσι ο πιο αναμφισβήτητος εκπρόσωπος του γένους Homo είναι ο Homo erectus, ο οποίος σε μια ηλικία  ~ 1,8 εκ. ετών εμφανίζεται συγχρόνως στο αρχείο απολιθωμάτων της Αν.Αφρικής, της Κίνας [43], της Ιάβας [45] και της Γεωργίας [44] (εικόνα 1.4.12)! Εντούτοις, η άποψη που εκφράζει την συναίνεση σήμερα, είναι ότι το γένος Homo εξελίχτηκε στην Αφρική υπό μορφή H.ergasterH.erectus) και έπειτα διασπάρθηκε στον υπόλοιπο κόσμο υπό μορφή Η.erectus. Αν και δεν υπάρχουν κατηγορηματικά στοιχεία για να πλαισιώσουν την υπόθεση αυτή*,  η απουσία απολιθωμένων πρώιμων ανθρωπιδών (πιο πρώιμων από το γένος Homo) εκτός Αφρικής, είναι αυτή που την διατηρεί επί χρόνια και κανείς δεν τολμά να την αμφισβητήσει άμεσα. Η «Υπόθεση του Αιγαιάνθρωπου ΙΙ», όμως μεταξύ άλλων φιλοδοξεί να διαλευκάνει και αυτή την υπόθεση. 

 

            *εφόσον όπως είδαμε το γένος Homo δεν μπορεί να συνδεθεί άμεσα με τους αφρικανικούς ανθρωπίδες αφενός, και αφετέρου
             δεν προυπήρχε χρονικά στην Αφρική έναντι των άλλων περιοχών στις οποίες βρέθηκε.
        
                 Εικόνα 1.4.7: Το γένος Paranthropus παρουσιάζει σημαντικές κρανιακές διαφορές όταν συγκρίνεται με τους σύγχρονους
                 ανθρώπους. Επομένως δεν έχει προταθεί ως πρόγονος του γένους
Homo, αλλά ως αδελφός κλάδος. Σχέδιο από την αναφορά [38]    

                

Εικόνα 1.4.8: Χρονική κατανομή και ταξινόμηση διαφόρων απολιθωμένων δειγμάτων που φέρονται ως ανθρωπίδες. Η ανακάλυψη ενός πιθηκοειδούς μετακρανιακού σκελετού που πιστοποιήθηκε ότι ανήκει στον Homo habilis, ανάγκασε τους ερευνητές να τον κατατάξουν στα Australopithecus (ενώ πιο πριν το Homo-ειδές κρανίο του τον είχε κατατάξει στα Homo). Στην συγκεκριμένη ταξινόμηση και η θέση του προηγουμένως θεωρούμενου ως Homo rudolfensis έχει αμφισβητιθεί. Ταξινόμηση κατά Wood 2002 [41].

 

            Ο H.erectus λοιπόν σύμφωνα με όσα πιστεύονται σήμερα, διασπάρθηκε από την Αφρική στην
        Ευρώπη και την Ασία. Στην τελευταία μάλιστα θεωρείται ότι εξέλιξε ένα ιδιαίτερο είδος νανώδους
        ανθρώπου, τον
Homo floresiensis, που ανακαλύφθηκε πρόσφατα στο νησί Flores [42]. Το είδος αυτό,
        προς το παρών θεωρείται ότι εξελίχθηκε απευθείας από τον
H.erectus, ανεξάρτητα από την καταγωγή
        του
H.sapiens (εικόνα 1.4.9).
                

Εικόνα 1.4.9: Χρονική κατανομή, ταξινομικές και πιθανές φυλογενετικές σχέσεις διαφόρων ευρημάτων που φέρονται ως ανθρωπίδες. Τα πολλά ερωτηματικά δείχνουν το μέγεθος της αβεβαιότητας που διέπει τους ερευνητές στην προσπάθεια τους να συνδέσουν την εξελικτική πορεία των αφρικανικών ανθρωπιδών και του γένους Homo. Διάγραμμα κατά Lieberman (2001) [39].  

  

     Στην Ευρώπη ο H.erectus θεωρείται ότι εξελίχθηκε στον H.neanderthalensis , ένα ανθρώπινο είδος με μυώδη και ρωμαλέο σκελετό, προσαρμοσμένο καλά στο κρύο, που εντούτοις όμως δεν συνέβαλε (μέσω διασταύρωσης) με τα γονίδιά του στην καταγωγή του σύγχρονου ανθρώπου H.sapiens, όπως δείχνουν τα μοριακά στοιχεία [24]. Κατά συνέπεια, οι H.sapiens και H.neanderthalensis αποτέλεσαν δύο διαφορετικά είδη, που έζησαν μάλιστα για ένα επικαλυπτόμενο χρονικό διάστημα μαζί στην Μέση Ανατολή, όπως φαίνεται από τα απολιθώματα που άφησαν [55]. Ο κοινός τους πρόγονος και συγχρόνως ο σύνδεσμός τους με τον H.erectus σήμερα θεωρείται ότι είναι ο H.heidelbergensis (εικόνα 1.4.10), του οποίου το καλύτερα διατηρημένο δείγμα παγκοσμίως, αποτελεί το γνωστό σε όλους μας «Κρανίο των Πετραλώνων» της Χαλκιδικής. Δείγματα που είναι παρόμοια με αυτά του H.heidelbergensis  έχουν βρεθεί και στην Αφρική και προς το παρόν οι περισσότεροι ερευνητές τα εντάσσουν στο αυτό είδος. Τα παλαιότερα από αυτά τα αφρικανικά δείγματα χρονολογούνται σε 600.000 έτη. Υπό αυτή την έννοια, η διευκρίνιση της ηλικίας του κρανίου των Πετραλώνων είναι πολύ σημαντική, προκειμένου να καθορισθεί εάν οι «ευρωπαίοι» H.heidelbergensis είναι μετανάστες από τους «αφρικανούς» ομοειδείς τους, ή το αντίθετο. Αυτή την στιγμή το κρανίο των Πετραλώνων εκτιμάται σε μια ηλικία ~200.000 ετών (δες Μέρος 2ο), αλλά η χρονολόγηση αυτή είναι ασαφής.

         Κάποιοι ισπανοί ερευνητές έχουν αξιώσει επίσης, ότι ως προγονικό του H.heidelbergensis μπορεί να
         θεωρηθεί ο ~ 800.000 ετών
H.antecessor [40] που έχει βρεθεί στην Ισπανία.
                 Εικόνα 1.4.10: Χρονική και χωρική καταγωγή των απολιθωμένων δειγμάτων του γένους Homo. Ως georgicus αναφέρεται
                το δείγμα του
H.erectus που βρέθηκε στην Γεωργία. Πολλοί συγγραφείς ταυτίζουν τον H.erectus με τον H.ergaster, αλλά η
                διαφορά στην ονοματολογία περισσότερο θέλει να καταδείξει τους αρχαίζοντες από τους πιο σύγχρονους τύπους του
H.erectus.
                Ο
H.erectus διασπάρθηκε παντού εκτός της Αμερική και την Αυστραλία. Από την Αφρική εξαφανίστηκε πριν από 500.000 χρόνια,
                ενώ από την Ασία πιο πρόσφατα, πριν από 50.000. Έτσι θεωρείται ότι ο πρόσφατα ανακαλυφθείς
H.floresiensis πιθανόν να
                κατάγεται από τον 
H.erectus της νήσου Ιάβα. Σχέδιο με βάση αυτό από την αναφορά [60], με την προσθήκη παλαιότερων
                ημερομηνιών για τα ευρήματα από την Γεωργία και την Ιάβα.

                       Δεδομένου ότι όσο πλησιάζουμε σε πιο πρόσφατες ηλικίες τα ανακαλυπτόμενα δείγματα του
            H
.sapiens
γίνονται προοδευτικά όλο και περισσότερο όμοια με αυτά των σημερινών ανθρώπων,
            είναι δύσκολο να χαραχτεί μια διαχωριστική γραμμή η οποία να διακρίνει τις πιο «πρωτόγονες» μορφές
            από τις πιο σύγχρονες. Από την άλλη, παραλλαγή μορφομετρικών χαρακτηριστικών υπάρχει και μεταξύ
            των σημερινών ανθρώπινων πληθυσμών. Έτσι, προκειμένου να καθοριστεί το πότε μια σύγχρονη (με
            την σημερινή έννοια του όρου) μορφή εμφανίζεται στο αρχείο των απολιθωμάτων, προτάθηκε η
           ονοματολογία
H.sapiens sapiens, για να καταδείξει τον σύγχρονο ανατομικά άνθρωπο. Στον ολότυπο του
           H
.sapiens sapiens
περιλαμβάνονται όλα τα δείγματα απολιθωμένων ανθρώπων τα οποία παρουσιάζουν
           τόση και τέτοια μορφολογική παραλλαγή, η οποία να είναι στα πλαίσια αυτής που παρατηρείται και
           μεταξύ των σύγχρονων ανθρώπινων πληθυσμών. Ένα τέτοιο δείγμα είναι  για παράδειγμα ο ηλικίας
           ~ 30.000 ετών άνθρωπος του
Cro Manion που ανακαλύφθηκε στην Γαλλία και είναι απαράλλακτος με
           τους σημερινούς ευρωπαίους. Από αυτή την άποψη λοιπόν, το παλαιότερο δείγμα
H.sapiens sapiens
          
που έχει ανακαλυφθεί μέχρι σήμερα, είναι το Κρανίο Omo I από την Αιθιοπία. Η ηλικία αυτού του
           κρανίου έθετε τα όρια στην εμφάνιση του
H.sapiens sapiens στα 130.000 έτη. Εντούτοις, πολύ πρόσφατη
           έρευνα μετάθεσε την ηλικία αυτού του κρανίου στα 196.000 έτη [46].

                 Εικόνα 1.4.11: Φυλογενετικό δέντρο των πλειστόκαινων ανθρωπιδών έως και τον σύγχρονο άνθρωπο, σε συνάρτηση με την
                 διάρκεια της χρονολογικής εμφάνισής τους στο αρχείο των απολιθωμάτων..Εικόνα από την αναφορά [20].

                  Εικόνα 1.4.12: Χρονοδιάγραμμα εμφάνισης του H.erectus στο αρχείο των απολιθωμάτων. Τα ευρήματα από το Ισραήλ
                 αφορούν εργαλεία και όχι σκελετικά υπολείμματα. Όπως είναι φανερό, η εμφάνιση του H.erectus (του πρώτου αναμφισβήτητου
                 ανθρώπινου είδους) στην Αφρική δεν είναι σε καμία περίπτωση προγενέστερη από τις υπόλοιπες περιοχές του πλανήτη.
                Διάγραμμα από την αναφορά [45].

             

     Μοριακά στοιχεία και η διασπορά του Homo sapiens sapiens

     Μέχρι πολύ πρόσφατα λοιπόν, τα αρχαιολογικά στοιχεία έδειχναν ότι ο σύγχρονος ανατομικά άνθρωπος (H.sapiens sapiens) εξελίχθηκε τα τελευταία 130.000 χρόνια, ενώ τα πιο πρόσφατα δεδομένα επεκτείνουν την ηλικία αυτή στα 200.000 έτη. Από την άλλη, ο τρόπος με τον οποίο εξελίχθηκε αυτή η σύγχρονη μορφή ήταν, κατά τους παλαιοντολόγους, μέσω της διασταύρωσης μεταξύ των περιφερειακών πληθυσμών των αρχαϊκών μορφών των H.erectus και H.sapiens, από όλη την γη. Αυτή η υπόθεση για την προέλευση του σύγχρονου H.sapiens sapiens, ονομάζεται υπόθεση της Πολυπεριφερειακής Συνοχής. 


     Από τα μέσα της δεκαετίας του ΄80 όμως, τα μοριακά στοιχεία μπήκαν καλά στο παιχνίδι της ανίχνευσης της πρόσφατης ανθρώπινης εξέλιξης και τα συμπεράσματά τους ήρθαν σε αντίθεση με αυτά της Πολυπεριφερειακής Συνοχής. Οι Can et al (1987) [51] μελετώντας πολυμορφισμούς του μιτοχονδριακού DNA μεταξύ διαφόρων ανθρώπινων πληθυσμών, συμπέραναν ότι οι σημερινοί ανθρώπινοι πληθυσμοί που ζουν στις Νότια της Σαχάρας περιοχές, κατέχουν τους παλαιότερους μιτοχονδριακούς πολυμορφισμούς και όλοι οι σύγχρονοι άνθρωποι κατάγονται από έναν μοναδικό πληθυσμό που διαμορφώθηκε στην Αφρική πριν από 200.000 χρόνια. Στην συνέχεια ο αφρικανικός αυτός πληθυσμός εξαπλώθηκε στον υπόλοιπο κόσμο, αντικαθιστώντας όλους τους αρχαικούς πληθυσμούς του H.sapiens, χωρίς διασταύρωση με αυτούς. Αν και η πρώιμη αυτή εργασία διεξήχθηκε πάνω σε τμήματα του ανθρώπινου mtDNA, πιο πρόσφατη εργασία [53] πάνω σε δείγματα πλήρους mtDNA έδωσε αντίστοιχα αποτελέσματα (εικόνα 1.4.14). Τα συμπεράσματα αυτά εδραίωσαν μια νέα υπόθεση για την προέλευση του σύγχρονου ανατομικά ανθρώπου που ονομάζεται υπόθεση της «Αφρικανικής Αντικατάστασης» ή «Έξω από την Αφρική». Δεδομένου μάλιστα ότι η υπόθεση αυτή στηρίχθηκε, καταρχήν, στα στοιχεία από το mtDNA, το οποίο μεταβιβάζεται μόνο από τις μητέρες στο παιδί, η υπόθεση αυτή καλείται και « υπόθεση της Αφρικανικής Εύας».    

 

             Σε συμφωνία με τα δέντρα mtDNA, τα δέντρα Υ-χρωμοσωμάτων δείχνουν ότι οι Αφρικανοί φέρουν
        περισσότερες προγονικές καταγωγές καθώς επίσης και αρκετά περισσότερη γενετική παραλλαγή σε
        σχέση με τους μη - Αφρικανικούς πληθυσμούς. Έτσι λοιπόν, οι Αφρικανοί κατέχουν την μεγαλύτερη
        γενετική ποικιλομορφία, συμπεριλαμβανομένων των παραλλαγών που δεν υπάρχουν σε άλλους
        πληθυσμούς, ενώ οι άνθρωποι έξω από την Αφρική φέρουν λιγότερη παραλλαγή και, γενικά, παραλλαγές
        που βρίσκονται επίσης στην Αφρική (εικόνα 1.4.13).

                 Εικόνα 1.4.13 : Το γεγονός της μεγαλύτερης γενετικής ποικιλομορφίας των αφρικανικών πληθυσμών (κόκκινα σύμβολα),
                έναντι αυτών εκτός Αφρικής (μαύρα σύμβολα), ταιριάζει πολύ καλά με την υπόθεση της Αφρικανικής Αντικατάστασης.
               Σύμφωνα με αυτή την υπόθεση, ένα υποσύνολο των Αφρικανικών πληθυσμών μετανάστευσε εκτός Αφρικής, μεταφέροντας,
               τοιουτοτρόπως, ένα υποσύνολο της γενετικής ποικιλομορφίας του μητρικού αφρικανικού πληθυσμού.
Εικόνα από την αναφορά [36].

               

     Έχει παρουσιαστεί σχετικά πρόσφατα [50] ότι από τις 10 περιοχές του γονιδιόματος για τις οποίες τα κατάλληλα στοιχεία πληθυσμών είναι αυτήν την περίοδο διαθέσιμα (b-globin, dys44, Gk, MC1R, mtDNA, PDHA1, PLP, Xq13.3, Y chromosome, ZFX), οι εννέα βρίσκουν τις προγονικές ακολουθίες μέσα στους Αφρικανούς. Η παρατήρηση ότι το 90% στις προγονικές ακολουθίες γύρω από το γονιδίωμα είναι αφρικανικής προέλευσης, δεν εξηγείται εύκολα από την πολυ-περιφερειακή υπόθεση, εκτός αν ο αφρικανικός ιδρύοντας πληθυσμός ήταν πολύ μεγαλύτερος από τους αντικατασταθέντες ευρωπαϊκούς και ασιατικούς πληθυσμούς [50]. Είναι σημαντικό επίσης ότι, ακόμη και κάτω από ένα τέτοιο σενάριο μιας μεγάλης ασυμμετρίας στα σχετικά αναπαραγωγικά μεγέθη, η γενετική συμβολή των μη-Αφρικανικών πληθυσμών στη σύγχρονη ανθρώπινη λίμνη γονιδίων θα ήταν εξαιρετικά μικρή [50].


             Ένα άλλο στοιχείο που υποστηρίζει την υπόθεση της Αφρικανικής Αντικατάστασης, είναι η ανισορροπία
         συνδέσμων
στους μη αφρικανικούς πληθυσμούς. Όπως είδαμε στην παράγραφο 1.3.3, όσο μεγαλύτερη
         είναι η έκταση της ανισορροπίας συνδέσμων  στους πολυμορφικούς τόπους ενός πληθυσμού, τόσο
         νεώτερη είναι η προέλευση της γενετικής παραλλαγής σε αυτό τον πληθυσμό. Κατά συνέπεια, ήταν
         μεγάλου ενδιαφέροντος όταν παρουσιάστηκε ότι μια πολύμορφη διαγραφή στο χρωμόσωμα 12
         παρουσίασε μετά βίας κάποια ανισορροπία συνδέσμων στην Αφρική, ενώ εκτενής ανισορροπία υπήρξε
         στους πληθυσμούς έξω από την Αφρική. Το γεγονός ότι το ίδιο σχέδιο επαληθεύεται όχι μόνο και σε
        άλλους γενετικούς τόπους, αλλά και σε  ευρεία κλίμακα γονιδίωματος, είναι το ισχυρότερο στοιχείο
        μέχρι σήμερα, ότι η λίμνη γονιδίων μέσα στην Αφρική είναι παλαιότερη από ότι έξω από την Αφρική [36].

                

Εικόνα: 1.4.14: Γενεαλογικό δέντρο διαφόρων ανθρώπινων πληθυσμών στηριζόμενο στην πλήρη ανάλυση του μιτοχονδριακού DNA (mtDNA). Κάποιοι αφρικανικοί πληθυσμοί (μώβ κλάδοι) φαίνεται να είναι αρχαιότεροι και κοντινότεροι στην καταγωγή του «αδελφού» μας χιμπαντζή, από οποιουσδήποτε άλλους μη αφρικανικούς πληθυσμούς. Ο κόμβος Α, είναι το σημείο που απέκλισαν μεταξύ τους κάποιοι αφρικανικοί πληθυσμοί (πράσινοι κλάδοι) από άλλους ασιατικούς (κόκκινοι κλάδοι) και ευρασιατικούς πληθυσμούς (μπλε κλάδοι). Η απόκλιση αυτή υποτίθεται ότι συνέβη λόγω της διασποράς τμήματος του αφρικανικού μητρικού πληθυσμού στον υπόλοιπο – εκτός Αφρικής- πλανήτη. Κάτι τέτοιο υποτίθεται ότι έγινε πριν από 50-60 χιλιάδες χρόνια. Κλαδόγραμμα με μετατροπή από την αναφορά  [53].


             

      Ένα άλλο πολύ σημαντικό στοιχείο, είναι ότι ο ιδρυτικός πληθυσμός είχε πολύ μικρό μέγεθος (μόλις 10.000 ατόμων) σύμφωνα με τους υπολογισμούς κάποιων ερευνητών [56]. Το συμπέρασμα αυτό στηρίζεται εν μέρει στην πολύ μικρή γενετική ποικιλομορφία του ανθρώπινου είδους. Πράγματι, τα σημερινά δισεκατομμύρια των σημερινών ανθρώπινων πληθυσμών διαθέτουν γενετική ποικιλομορφία που κάποιοι εκτιμούν ότι είναι τρεις φορές μικρότερη από αυτή που παρουσιάζουν οι μερικές χιλιάδες ατόμων των σημερινών πληθυσμών των χιμπαντζήδων [50]. Αυτό σημαίνει ότι κάποια στιγμή στο παρελθόν, ο προγονικός ανθρώπινος πληθυσμός υπέστη μια πληθυσμιακή σύμπτηξη, δηλαδή μειώθηκε πάρα πολύ, έτσι ώστε η σημερινή ποικιλομορφία της «λίμνης των γονιδίων» του, να αποτελεί ένα μικρό υποσύνολο αυτής κατά την προ της σύμπτηξης εποχή.  

     

             Συνοψίζοντας λοιπόν ως εδώ, θα λέγαμε ότι τα μοριακά στοιχεία είναι συντριπτικά υπέρ της άποψης
        ότι τα δισεκατομμύρια των σημερινών ανθρώπινων πληθυσμών απανταχού της γης, κατάγονται από έναν
        συγκεκριμένο μικρό ανθρώπινο πληθυσμό, ο οποίος εξελίχτηκε σε μια συγκεκριμένη περιοχή του
        πλανήτη και στην συνέχεια διασπάρθηκε πριν από ~ 60-70.000 έτη στο υπόλοιπο του πλανήτη
        (εικόνα 1.4.15). Η τρέχουσα ερμηνεία των στοιχείων μάλιστα, φωτογραφίζει την Νότια της Σαχάρας
        Αφρική ως κοιτίδα του μητρικού αυτού ανθρώπινου πληθυσμού.

                Εικόνα: 1.4.15: Χρονοδιάγραμμα και πορεία της παγκόσμιας εξάπλωσης του ανθρώπινου είδους, σύμφωνα με τα
                αρχαιολογικά στοιχεία και τα στοιχεία
mtDNA. Χάρτης από την αναφορά,[54]

               

      1.4.2. Το πλαίσιο της ανθρώπινης εξέλιξης

      Ο άνθρωπος θεωρείται ότι κατάγεται από πιθηκόμορφους προγόνους, οι οποίοι περπατούσαν με την βοήθεια των μπροστινών τους άκρων σε γροθιές, όπως οι σύγχρονοι αφρικανικοί πίθηκοι. Όπως είδαμε όμως αυτό που χαρακτηρίζει τους πρώιμους ανθρωπίδες και το γένος Homo, είναι ο διποδισμός. Από αυτή την άποψη, ένα από τα μεγαλύτερα μυστήρια της ανθρώπινης εξέλιξης είναι η αιτία για την οποία ο άνθρωπος προσαρμόστηκε στην δίποδη μετακίνηση. Δεδομένου μάλιστα ότι για έναν πίθηκο η δίποδη μετακίνηση είναι πολύ πιο ενεργειοβόρα από την τετράποδη, η φυσική επιλογή δεν μπορεί να επικαλεστεί για να εξηγήσει αυτή την ιδιαίτερη στον ζωικό κόσμο ανθρώπινη προσαρμογή. Έτσι λοιπόν, διάφορες υποθέσεις έχουν εκφραστεί για να δικαιολογήσουν αυτή την ιδιότυπη προσαρμογή (εικόνα 1.4.16). 


      Ένα άλλο ιδιαίτερο ανθρώπινο χαρακτηριστικό είναι ο μεγάλος σε μέγεθος εγκέφαλος και η αυξημένη ευφυΐα που συνεπάγεται (όχι κατ’ανάγκη) αυτός. Για να εξηγήσουν, μεταξύ άλλων και, τα δύο αυτά ανθρώπινα χαρακτηριστικά, από τις αρχές του 20ου αιώνα (Bolk, 1926), αλλά και πιο πρόσφατα (Gould,1977 ), κάποιοι ερευνητές έχουν επικαλεστεί ιδιορρυθμίες στο σχέδιο της ανάπτυξης του ανθρώπινου οργανισμού. Σύμφωνα με αυτές τις απόψεις, πολλά από τα ανθρώπινα ανατομικά χαρακτηριστικά μπορούν να ληφθούν όχι ως προσαρμογές κατ’ανάγκη, αλλά ως συνέπειες μιας αλλαγής στο ποσοστό ή στο συγχρονισμό της ανάπτυξης, μέσα από μια διαδικασία που ονομάζεται Ετεροχρονισμός. Κατά τον Ετεροχρονισμό, η μεγάλη μορφολογική διαφορά μεταξύ πιθήκων και ανθρώπου μπορεί να επιτευχθεί χωρίς μεγάλες, πολύπλοκες και μακροχρόνιες γονιδιακές αλλαγές, απλά και μόνο με μια χρονική επέκταση του διαστήματος της ανάπτυξης που ονομάζεται Νεοτονία (εικόνα 1.4.17).


                Εικόνα 1.4.16: Διάφορες απόψεις για την αιτιώδη δραστηριότητα η οποία οδήγησε τον ανθρώπινο κλάδο στην
                προσαρμογή στον διποδισμό. Εικόνα από την αναφορά [20].

               

     Πράγματι ο άνθρωπος έχει ένα παρατεταμένο χρονικό διάστημα ενηλικίωσης κατά το οποίο γίνεται δέκτης μιας πολύπλοκης κοινωνικής συμπεριφοράς και από αυτή την άποψη η παρατεταμένη νεανική ηλικία αποτελεί πλεονέκτημα, προκειμένου να αφομοιωθεί ο μεγάλος όγκος πληροφοριών τον οποίο δέχεται. Από την άλλη το παιχνίδι και η περιέργεια είναι τα χαρακτηριστικά όλων των νεογνών στον ζωικό κόσμο και από αυτή την άποψη ο πειραματισμός και η καινοτόμος συμπεριφορά θα μπορούσαν να προαχθούν από μια παρατεταμένη νεανική περίοδο, συντελώντας στην πολιτιστική ανάπτυξη. Έτσι χαρακτηριστικά όπως η αυξημένη ανθρώπινη ευφυΐα ή ανάπτυξη της καινοτόμου τεχνολογίας μπορούν να εξηγηθούν πολύ καλά από την Νεοτονία (αγγλ.Neotony ή Neoteny / εκ του «νέο-τείνειν»).   


                  Ο Ετεροχρονισμός έχει πάρα πολλές προεκτάσεις και επεκτάσεις που συζητούνται στην «Υπόθεση
           του Αιγαιάνθρωπου ΙΙ» εκτενέστερα και μάλλον διεξοδικά. Προς το παρόν αξίζει να αναφέρουμε ότι,
           ενώ δεν έγινε αρχικά μια ευρέως αποδεκτή θεωρία στον χώρο της εξελικτικής βιολογίας, τα τελευταία
           χρόνια παρατηρείται μια αναβίωσή του, κυρίως μέσα από την Εξελικτική Αναπτυξιακή Βιολογία
           (
Evo-Devo), έναν ταχέως αναπτυσσόμενο κλάδο [59]. Από αυτή την άποψη πολλές από τις  παραλλαγές
            του φαινοτύπου των ειδών μπορούν να αποτελούν απλές μετατοπίσεις από ένα συγκεκριμένο βασικό
          σχέδιο (εικόνα 1.4.19), που σε πολλές περιπτώσεις θα μπορούσε να συνδεθεί με την αυξημένη παροχή
           κάποιων αυξητικών ορμονών. Μια τέτοια περίπτωση έχει προταθεί για την διαφοροποίηση του

           H
.neanderthalensis
από τον H.sapiens [58]. Ο πρώτος εμφανίζει έναν πολύ πιο ρωμαλέο σκελετό
          έναντι του δεύτερου, γεγονός που έχει συνδεθεί με την περιβαλλοντολογική επιρροή των πιο ψυχρών
          ευρωπαικών κλιμάτων, στο αναπτυξιακό του σχέδιο.

                Εικόνα 1.4.17: Ποιοτικός ισολογισμός της ανθρώπινης Νεοτονίας. «Η ωρίμανση καθυστερείται, το μέγεθος αυξάνει
            και η μορφή παραμένει στη σφαίρα των νεανικών προγόνων».
Δεδομένου ότι ένας οργανισμός αφενός μεταβαίνει από διάφορα
           στάδια ανάπτυξης μέχρι να ωριμάσει και αφετέρου ότι τα νεανικά του στάδια είναι περισσότερο επιταχυνόμενα αναπτυξιακά, τότε
          αν τα τελευταία επιμηκυνθούν χρονικά  καθυστερώντας την ωρίμανση, το αποτέλεσμα θα είναι ένα μεγαλύτερο μέγεθος των οργάνων
          που περιλαμβάνονται στα  αναπτυξιακά αυτά  στάδια και μια μορφή νεανική για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα. Για παράδειγμα η
         ολοκλήρωση της  ανάπτυξης του εγκεφάλου στα πρωτεύοντα γίνεται στο άμεσο μεταγεννητικό διάστημα. Μια παράταση του χρονικού
        αυτού διαστήματος θα είχε συνέπεια, μεταξύ άλλων, και έναν μεγαλύτερο εγκέφαλο.
Σχήμα από τον Gould (1977)[57].
             Εικόνα 1.4.18: Το νεογνό του χιμπαντζή (αριστερά) μοιάζει πολύ με το ανθρώπινο, εντούτοις, ο ενήλικος χιμπαντζής διαφέρει
             πολύ από τον ενήλικο άνθρωπο. Αυτό εξηγείται από την Νεοτονική προσέγγιση, με την παραδοχή ότι ο άνθρωπος μορφολογικά
             είναι ένας χιμπαντζής που ακόμη δεν έχει ωριμάσει.
Φωτογραφίες  από τον Gould (1977)[57].

                Εικόνα 1.4.19: Ένα Thompson μετασχηματιστικό διάγραμμα. Ο Ετεροχρονισμός υποθέτει ότι σύνθετες αλλαγές στην
                μορφολογία των οργανισμών μπορούν να προέλθουν από απλές αλλαγές στο αναπτυξιακό σχέδιο. Ο
Thompson (1917) δίνει
                μια ιδέα για το πώς μπορεί να επιτευχθεί κάτι τέτοιο μπορεί να επιτευχθεί. Στο σχέδιο το ψάρι 1β, θα μπορούσε να έχει
                προέλθει, με διαστρέβλωση του καρτεσιανού πλέγματος του ψαριού 1α, όπως επίσης και το ψάρι 2β  με αντίστοιχη
              
παραμόρφωση του καρτεσιανού πλέγματος του ψαριού 2α.
Σχήμα από την αναφορά [59].

                

Βιβλιογραφία

 

1. The origins of life , Freeman Dyson , Cambridge University Press, 1985 (στα ελληνικά: Προελέυσεις της ζωής, εκδ. Σύναλμα, 1997)

2. Dating branches on the Tree of Life using DNA, Gregory A Wray , Genome Biology Vol 3 No 1

3. Introduction to Marine Micropalaeontology, vol A, Dermitzakis M, Georgiades-Dikeoulia E, 1985 (στην ελληνική γλώσσα)

4. Chronosratigraphy, Geochronology and Biochronology of the Miocene “European Land Mammal Mega Zones” (ELMMZ) and the Miocene “Mammal-Zones (MN-Zones)”, Steininger F. Fritz, In: The Miocene Land Mammals of Europe, Gertrud E. Rossner, Kurt Heissic, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen, 1999

5. Environmental hypotheses of hominin evolution, Potts R  Am J Phys Anthropol. 1998; Suppl 27:93-136

6. Trends, Rhythms, and Aberrations in Global Climate 65 Ma to Present, James Zachos, Mark Pagani, Lisa Sloan, Ellen Thomas, Katharina Billups, SCIENCE,  VOL 292, 686-693, 27 APRIL 2001

7. How brains think, William H. Calvin , Basic Books , 1997

8. Glossary of basic palaeomagnetic and rock magnetic terms, A. MORRIS . In: Palaeomagnetism and tectonics of the Mediterranean region, edited by A. Morris and D.H. Tarling, The Geological Society London, 1996

9. OLIGOCENE TO PLEISTOCENE EUSTATIC CHANGE AT THE NEW JERSEY CONTINENTAL MARGIN—A TEST OF SEQUENCE STRATIGRAPHY, Nicholas Christie-Blick, James A. Austin, Jr., and Shipboard Scientific Party,  Proceedings of the Ocean Drilling Program, Initial Reports, Vol. 174A

10. Revision of the timing, magnitude and distribution of Neogene rotations in the western Aegean region  D.J.J. van Hinsbergen, C.G. Langereis, J.E. Meulenkamp  Tectonophysics  (2005) In press

11. Plate tectonic maps and Continental drift animations, by C. R. Scotese, PALEOMAP Project (www.scotese.com)

12. Dr. Ron Blakey /  http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/035Marect.jpg

13. Circum-Mediterranean Miocene Paleogeography, Fred RogI, In: The Miocene Land Mammals of Europe, Gertrud E. Rossner, Kurt Heissic, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen, 1999

14. Hominoid systematics: The soft evidence , David Pilbeam , PNAS  September 26, 2000  vol. 97  no. 20

15. Evolutionary Biology, second edition, Douglas J. Futuyma, Sinauer Associates, Inc. 1986 (Στην ελληνική γλώσσα: Εξελικτική Βιολογία, Πανεπιστιμιακές Εκδόσεις Κρήτης,1995)

16. Order Primates   Meike Kohler , Salvador Moya-Sola , Peter Andrews  The Miocene Land Mammals of Europe.-pp 91-104

17. Primate Evolution . Bill Sellers . Lecture on the primate fossil record from the late Cretaceous to the end of the Miocene for the Human Origins course. 20 October 2000     

mac-huwis.lboro.ac.uk/~wis/lectures/ human-origins/PrimateEvolution.pdf

18. Early man, Clark Howell, Time-life books, 1973

19. Anthropoid Origins, Richard F. Kay, Callum Ross, Blythe A. Williams, SCIENCE, VOL. 275 ,7 FEBRUARY 1997  

20. Primate Adaptation and Evolution. Fleagle,JG (1999). Academic Press, London.

21. Genomes , T. A. BROWN, BIOS Scientific Publishers Ltd, 2002

22. Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution, Lynn B. Jorde, Michael Bamshad, and Alan R. Rogers , BioEssays 20:126–136, 1998.    

23. EXTRACTING TIME FROM PHYLOGENIES: POSITIVE INTERPLAY BETWEEN FOSSIL AND GENETIC DATA,  CHRIS J. CONROY AND MARCEL VAN TUINEN, Journal of Mammalogy, 84(2):444–455, 2003

24. Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans, Matthias Krings, Anne Stone, Ralf W. Schmitz, Heike Krainitzki, Mark Stoneking, and Svante Paabo , Cell, Vol. 90, 19–30, July 11, 1997

25. Molecular Phylogeny of the Hominoids: Inferences from Multiple Independent DNA Sequence Data Sets,    Maryellen Ruvolo, Mol. Biol. Evol. 14(3):248-265. 1997

26. Divergence between samples of chimpanzee and human DNA sequences is 5%,  counting indels, Roy J. Britten , PNAS October 15, 2002 , vol. 99, no. 21, 13633–13635

27. Jumbled DNA Separates Chimps and Humans. ELIZABETH PENNISI , SCIENCE VOL 298 25 OCTOBER 2002

28. Genome-wide Detection and Analysis of Recent Segmental Duplications within Mammalian Organisms , J.A. BAILEY AND E.E. EICHLER Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, Volume LXVIII. © 2003

29. The majority of human genes have regions repeated in other human genes. Roy J. Britten,  PNAS , April 12, vol. 102, no. 15, 2005.

30. Eighty percent of proteins are different between humans and chimpanzees, Galina Glazko, Vamsi Veeramachaneni, Masatoshi Nei, Wojciech Makayowski, Gene 346 (2005) 215–219

31. Molecular Timing of Primate Divergences as Estimated by Two Nonprimate Calibration Points Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Axel Janke    J Mol Evol (1998) 47:718–727

32. Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees , Feng-Chi Chen,  Wen-Hsiung Li , Am. J. Hum. Genet. 68:444–456, 2001

33. The DNA revolution in population genetics , Luca I. Cavalli-Sforza,TIG , February 1998, Vol 14, No 2

34. HLA MANUAL, Emmanuelle Polge (ALWP data manager) with the collaboration of Dr Vanderson Rocha & Dr Marie Hélène Sumyien, European Group for Blood and Marrow Transplantation

35. Human Biology, Sylvia S. Mader, W. C. Brown Publishers, 1988

36. The genetical history of humans and the great apes, H. KAESSMANN & S. PAABO, Journal of Internal Medicine 2002; 251: 1±18

37. Primate Evolution, Conroy, G.C, New York: W.W. Norton and Co, (1990)

38. Evolution of Australopithecines,Wood, B.A.In: The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, eds. Jones, S., Martin, R., Pilbeam, D. pp. 231-240. Cambridge University Press, 1992.

39. Another face in our family tree, Daniel E. Lieberman, Nature. 2001 Mar 22;410(6827):419-20.

40. Human evolution : taxonomy and paleobiology, BERNARD WOOD AND BRIAN G. RICHMOND, J. Anat. (2000) 196, pp. 19-60

41. Hominid revelations from Chad, Bernard Wood, NATURE, VOL 418, 11 JULY , 2002

42. A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia, P. Brown, T. Sutikna, M. J. Morwood, R. P. Soejono, Jatmiko, E. Wayhu Saptomo & Rokus Awe Due, NATURE, VOL 431, 28 OCTOBER 2004, page: 1055-1060

43. Early Homo and associated artefacts from Asia, Huang Wanpo, Russell Ciochon, Gu Yumin, Roy Larick, Fang Qiren|, Henry Schwarcz, Charles Yonge, John de Vos & William Rink, Nature Volume 378 16 November 1995

44. A new skull of early Homo from Dmanisi, Georgia, Vekua A, Lordkipanidze D, Rightmire GP, Agusti J, Ferring R, Maisuradze G, Mouskhelishvili A, Nioradze M, De Leon MP, Tappen M, Tvalchrelidze M, Zollikofer C, Science. 2002 Jul 5;297(5578):85-9.     

45. Homo erectus and the Emergence of Sunda in the Tethys Realm, Roy Larick    Russell L. Ciochon  Yahdi Zaim,  Athena Review, Vol.4, no.1

46. Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia, Ian McDougall, Francis H. Brown and John G. Fleagle, Nature,Volume 433, Number 7027, pp669-784, 2005

47. Mitochondrial DNA and human evolution. Cann RL, Stoneking M, Wilson AC, Nature. 1987 Jan 1-7;325(6099):31-6.

48. Sahelanthropus or 'Sahelpithecus'?, MILFORD H. WOLPOFF, BRIGITTE SENUT, MARTIN PICKFORD & JOHN HAWKS, Nature 419, 581 - 582 (10 October 2002)

49. Our newest oldest ancestor?, Aiello L. and Collard M, Nature, 410, page:526-7,(2001)

50. Testing Multiregionality of Modern Human Origins, Naoyuki Takahata, Sang-Hee Lee, and Yoko Satta, Mol. Biol. Evol. 18(2):172–183. 2001

51. Mitochondrial DNA and human evolution, Cann RL, Stoneking M, Wilson AC, Nature. 1987 Jan 1-7;325(6099):31-6

52. HUMAN MIGRATIONS AND POPULATION STRUCTURE: What We Know and Why it Matters , David B. Goldstein and Loun`es Chikhi , Annu. Rev. Genomics Hum. Genet. 2002. 3:129–52   Neaterdals

53. Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans, Ingman, M., Kaessmann, H., Pääbo, S. & Gyllensten, U, Nature 408, 708–713 (2000).

54. Human evolution: A start for population genomics, Hedges, S. B. Nature, 408(7 Dec.), 652-653, (2000). 55. Neanderthals Meet Modern Humans, John J. Shea, Athena Review, Vol.2, no.4 (pp.21-32)

56. Genetic traces of ancient demography , HENRY C. HARPENDING, MARK A. BATZER, MICHAEL GURVEN, LYNN B. JORDE, ALAN R. ROGERS, AND STEPHEN T. SHERRY , Proc. Natl. Acad. Sci. USA , Vol. 95, pp. 1961–1967, February 1998

 57. Ontοgeny and Phylogeny. Gould, S.J. (1977) Cambridge: Harvard University Press

58. Cold Adaptation, Heterochrony, and Neandertals, Steven Emilio Churchill, Evolutionary Anthropology 7:46-61,1998

59. Evolution, Mark Ridley, Blackwell, 2003

60. Human evolution writ small, Marta Mirazón Lahr and Robert Foley, NATURE,VOL 431 , 28 OCTOBER, 2004

 

 

               

                             


                                                              Πρώιμοι πειραματισμοί στην μεταφορά