aegeanman.com
            

                                     1.2. Η εξέλιξη των ειδών

 

     Η ζωή στην γη ξεκίνησε από απλές μορφές μονοκύτταρων οργανισμών και εξελίχθηκε στην σημερινή θαυμαστή ποικιλομορφία πολυκύτταρων οργανισμών, με τις πολυσύνθετες μεταξύ τους σχέσεις. Κατά αυτό τον τρόπο, η εξέλιξης της ζωής διαγράφει μια πυραμιδοειδή πορεία, μέσα από την συνεχή μορφολογική εξέλιξη και ειδογένεση, έτσι ώστε η διεύρυνση της βιοποικιλότητας να αποτελεί την κυρίαρχη τάση. Η πορεία προς αυτή την κατεύθυνση εντούτοις, δεν ήταν συνεχής αναλογικά με τον χρόνο, αλλά αντιθέτως διακόπηκε αρκετές φορές από ευρείες εξαλείψεις ειδών και δημιουργία νέων. Η αιτία για αυτές τις εκτροπές στην πορεία της εξέλιξης, μπορεί να αναζητηθεί στις συνεχείς περιβαλλοντολογικές αλλαγές και την αλληλεπίδραση μεταξύ των ειδών.


     Όπως είδαμε στην προηγούμενη ενότητα, η περιβαλλοντολογική αλλαγή είναι συνεχής, αν και σε σχέση με την δική μας διάρκεια ζωής, μπορεί να χαρακτηριστεί αργή και μακροπρόθεσμη. Τα είδη μέσα στο πλαίσιο αυτών των αλλαγών, είτε προσαρμόστηκαν και επιβίωσαν, είτε δεν τα κατάφεραν και εξέλειψαν. Ο «αγώνας για την επιβίωση» άλλωστε αποτελεί κοινό παρονομαστή σε κάθε μορφής ζωής.  Η προσαρμογή των οργανισμών στις εναλλασσόμενες περιβαλλοντικές προκλήσεις, έχει να κάνει με την αλλαγή του φαινοτύπου, της συμπεριφοράς και των βιολογικών ρυθμών τους. Οι τρεις αυτές βιολογικές παράμετροι διαθέτουν μια πλαστικότητα στην έκφρασή τους, η οποία τους επιτρέπει έναν βαθμό ελευθερίας όσο αφορά την προσαρμογή στις εναλλασσόμενες περιβαλλοντολογικές συνθήκες. Η πλαστικότητα του φαινοτύπου, βασίζεται στην γενετική παραλλαγή, δηλαδή στην ποικιλότητα του γενετικού κώδικα, δια μέσου της διατήρησης εναλλακτικών γονοτύπων, πέραν του κυρίαρχου ενός. Οι εναλλακτικοί γονότυποι σχηματίζονται μέσα από την διαδικασία των μεταλλαγών, δηλαδή διαφόρων λανθασμένων αντιγραφών, που συσσωρεύονται στον γονότυπο στην διάρκεια του χρόνου*.


     Η καταλυτική επιρροή της περιβαλλοντολογικής διαταγής στην διαμόρφωση της ζωής, καλείται φυσική επιλογή και αποτελεί τον πυρήνα της Δαρβινικής θεωρίας. Σε ένα πιο σύγχρονο και πιο γενικευμένο εννοιολογικό πλαίσιο, η βιολογική πλαστικότητα της ζωής μέσα από την γενετική ποικιλομορφία** και η τελική έκφρασή της μέσα από την φυσική επιλογή, αποτελεί τον πυρήνα της Νεοδαρβινικής θεωρίας που ονομάζεται επίσης και σύγχρονη σύνθεση.


     Για να μελετήσουμε την υπάρχουσα ζωική ποικιλομορφία, βασιζόμαστε κυρίως σε δύο γραμμές στοιχείων, τα φαινοτυπικά και τα μοριακά. Η αξιολόγησή τους αποτελεί μια διαδικασία που ονομάζεται φυλογενετική ανάλυση. Η φυλογενετική ανάλυση καθορίζει τις εξελικτικές σχέσεις μεταξύ των διαφόρων οργανισμών και είναι ένα απαραίτητο εγχείρημα για την περιγραφή και την ερμηνεία των εξελικτικών γεγονότων.  


              Τα φαινοτυπικά στοιχεία περιλαμβάνουν τους σκληρούς (π.χ. κόκκαλα, δόντια) και μαλακούς (π.χ.
         όργανα, αιμοφόρα αγγεία) ιστούς. Κατά την φυλογενετική τους ανάλυση, όλες οι φυσικές ιδιότητες των
         φαινοτυπικών στοιχείων τακτοποιούνται και αξιολογούνται έτσι ώστε να υποστηρίξουν μια Ταξινόμηση,
         δηλαδή μια ιεραρχική εξελικτικά καταχώρηση κοινών χαρακτηριστικών, ομαδοποιημένων σε κατηγορίες,
         με σκοπό την διάκριση του βαθμού συγγενικής σχέσης μεταξύ των διαφόρων μορφών ζωής. Κατ’ αυτό
         τον τρόπο, η συνολική μορφολογική ομοιότητα μεταξύ των οργανισμών ήταν παραδοσιακά το κριτήριο με
         το οποίο αξιολογήθηκαν οι συγγενικές σχέσεις μεταξύ των ειδών, μέσα από μια ταξινόμηση που
         ονομάστηκε Φαινετική. Εντούτοις, επειδή η εξέλιξη του φαινοτύπου στα είδη δεν ακολουθεί πάντοτε
         ξεκάθαρα διαφορετική πορεία, ο φαινότυπος είναι δυνατόν να μην αποτελεί πάντοτε ασφαλές πληρεξούσιο
         των συγγενικών σχέσεων. Πράγματι, αυτό έγινε ξεκάθαρα αντιληπτό όταν οι συγγενικοί δεσμοί που
         προέκυψαν από την Φαινετική ταξινόμηση, αμφισβητήθηκαν πιο πρόσφατα από τα εγκυρότερα μοριακά    
         στοιχεία.

           

*Δεδομένου δε ότι ο φαινότυπος αποτελεί την έκφραση του γονότυπου, γίνεται αντιληπτό, για παράδειγμα, το γιατί δεν έχουν όλοι οι άνθρωποι τον ίδιο φαινότυπο.

 

         **Μερικά βιολογικά χαρακτηριστικά, όπως η συμπεριφορά, δεν έχουν άμεσα γενετική βάση. Ειδικότερα μάλιστα, στην εξέλιξη της 
             συμπεριφοράς το Νεοδαρβινικό αξίωμα « οι επίκτητες ιδιότητες δεν κληρονομούνται», δεν ισχύει.

         

     Η θεμελιώδης μονάδα διαφοροποίησης των μορφών ζωής καθιερώνεται με την εισαγωγή της έννοιας του βιολογικού είδους. Ως ενιαίο βιολογικό είδος λαμβάνεται κάθε πληθυσμός του οποίου τα μέλη είναι αναπαραγωγικά συμβατά χωρίς περιορισμούς. Υπό αυτή την έννοια είναι πολύ πιθανόν, ότι κάποιοι χωρικά απομακρυσμένοι πληθυσμοί που παρουσιάζουν μικρές μορφολογικές διαφορές, θα έχουν ληφθεί ως διαφορετικά είδη στην Φαινετική ταξινόμηση. Στην πραγματικότητα όμως, οι πληθυσμοί αυτοί ίσως να μπορούν να διασταυρωθούν κανονικά, έτσι ώστε ουσιαστικά να ανήκουν στο ίδιο είδος. Σε αυτή την περίπτωση λοιπόν, διακρίνουμε ακόμη μια περίπτωση στην οποία η Φαινετική ταξινόμηση μπορεί να μην είναι συνεπής ως προς τον καθορισμό των ειδών.


             Για να ξεπεραστούν οι περιορισμοί της Φαινετικής ταξινόμησης και να καταδειχθεί καλύτερα η εξέλιξη,
         μια άλλη μεθοδολογία έχει προταθεί και εφαρμοστεί στην αξιολόγηση των στοιχείων από το φαινότυπο, η
         λεγόμενη Κλαδιστική ταξινόμηση (Πλαίσιο 1).

              

      Πέρα από τις καινοτομίες που επέφερε η κλαδιστική ταξινόμηση, τις τελευταίες δεκαετίες μια αυξανόμενη διαθεσιμότητα νεότερων ειδών στοιχείων (μοριακών ή γενετικών), έχουν μετασχηματίσει την φυλογενετική ανάλυση σε μια «ζωντανή» και μερικές φορές εριστική περιοχή της εξελικτικής βιολογίας. Τα επιχειρήματα μεταξύ των  συστηματιστών συχνά έχουν χαρακτηριστεί «ως μορφολογία εναντίον των μορίων», αλλά στις περισσότερες περιπτώσεις τα αποτελέσματα από αυτά τα δύο είδη στοιχείων συμφωνούν και τα επιχειρήματα αναπτύσσονται μόνο όπου υπάρχουν συγκρούσεις. 


     Τα μοριακά στοιχεία βασίζονται στις διαφορές των μοριακών ακολουθιών που παρατηρούνται μεταξύ των ειδών ζωής, μέσα από την αποκρυπτογράφηση και σύγκριση του γενετικού τους κώδικα. Υπό αυτή την έννοια η τυποποίηση των διαφορών μεταξύ των ειδών μπορεί να καθοριστεί και να διευκρινιστεί σαφέστερα, με βάση τα μοριακά στοιχεία. Επειδή η μοριακή φυλογένεσή δεν υπόκειται στους περιορισμούς που επεισέρχονται στην διαμόρφωση των φαινοτυπικών στοιχείων, θεωρείται ότι είναι πιο έγκυρη από την Φαινετική.


             Είδαμε λοιπόν ότι τα μοριακά στοιχεία μπορούν να καταγράψουν πολύ καλά τις συγγενικές σχέσεις
         των διαβιώντων οργανισμών, κάτι που εντούτοις όμως δεν μπορούν να κάνουν για τα είδη που έζησαν
         στο παρελθόν, δεδομένου ότι τα μοριακά στοιχεία (που περιέχονται μόνο στους μαλακούς ιστούς), πολύ
         σπάνια απολιθώνονται. Ως εκ τούτου, η μελέτη της εξέλιξης των ειδών έχει ανατεθεί στα στοιχεία που
         λαμβάνονται από τους σκληρούς ιστούς του αρχείου των απολιθωμάτων, έτσι ώστε αυτό παραδοσιακά να
         έχει παράσχει τον μόνο τρόπο για να χρονολογηθούν και να περιγραφούν τα γεγονότα στην ιστορία της
         ζωής, αλλά και για να καταγραφεί η πορεία της εξέλιξης. Εντούτοις όμως, αν και είναι πολύ πληροφοριακό,
         για τους δικούς του περιορισμούς (Πλαίσιο 2), είναι κάθε άλλο παρά ιδανικό.

                 Η εξέλιξη των ειδών λοιπόν γίνεται αντιληπτή, μέσα από την παρακολούθηση της μορφολογικής
        (φαινοτυπικής) αλλαγής κάθε καταγωγής στην διάρκεια του χρόνου, όπως αυτή καταγράφεται από τα
        απολιθώματα. Ένα παράδειγμα ακραίας φαινοτυπικής αλλαγής αποτελεί η εξέλιξη των φαλαινών και
        των άλλων θαλασσίων θηλαστικών, τα οποία κατάγονται από έναν χερσαίο κοινό πρόγονο. Ο κοινός
        αυτός τετράποδος πρόγονος φαίνεται ότι πριν από
60 εκ. έτη προσαρμόστηκε σε μια θαλάσσια διαβίωση,
        συμπτύσσοντας προοδευτικά τα άνω και κάτω άκρα του (εικόνα 2). Το τελικό αποτέλεσμα αυτής της
        προσαρμογής, είναι ότι οι φάλαινες μοιάζουν με ψάρια και όχι με χερσαία θηλαστικά. Η κατεύθυνση που
        ακολούθησε η φαινοτυπική εξέλιξη των φαλαινών ονομάζεται εξελικτική σύγκλιση, διότι τα ιχθυοειδή
        χαρακτηριστικά τους δεν κληρονομήθηκαν από έναν ιχθυοειδή πρόγονο, αλλά εξελίχθηκαν ανεξάρτητα
        μέσα από την φυσική επιλογή που ασκήθηκε στις προγονικές τετράποδες φάλαινες, προφανώς με τον ίδιο
        τρόπο που ασκήθηκε και στα ψάρια. Επομένως διακρίνουμε την δυνατότητα διαμόρφωσης του φαινοτύπου
       όχι με βάση τα κληρονομούμενα χαρακτηριστικά, αλλά δια μέσου σύγκλισης. Η κληρονόμηση κάποιων
       χαρακτηριστικών από έναν κοινό πρόγονο, ονομάζεται ομολογία, ενώ η ανεξάρτητη εξέλιξή των
       χαρακτηριστικών ομοπλασία (όπως π.χ. η εξελικτική σύγκλιση των φαλαινών). Οι ομοπλασίες προσπαθούν
       να αναγνωριστούν κατά την διαδικασία των φυλογενετικών αναλύσεων και να αποκλειστούν από τον
       κατάλογο των χαρακτήρων οι οποίοι θα εξαγάγουν τις φυλογενετικές σχέσεις. Κατά αυτό τον τρόπο, ο      
       ιχθυοειδής φαινότυπος των φαλαινών ή των δελφινιών δεν ξεγέλασε του ταξινομητές ώστε να τα
       συμπεριλάβουν στα ψάρια, αλλά αντιθέτως τα συμπεριέλαβαν στα θηλαστικά. Επομένως η ιδιότητα της 
       ανάπτυξης του εμβρύου εντός του πλακούντα αποτελεί έναν ομόλογο χαρακτήρα ικανό να χαρακτηρίσει
       μια ταξινομική κατηγορία οργανισμών (τάξο), τα πλακουντοφόρα θηλαστικά*, σε αντίθεση με το ιχθυοειδές 
       σχήμα που ως αποτέλεσμα σύγκλισης δεν μπορεί να το κάνει. Η φιλοσοφία αυτή αποτελεί τον πυρήνα της
       Κλαδιστικής Ταξινόμησης
.
     
        

* Θυμηθείτε ότι υπάρχουν και θηλαστικά χωρίς αυτό το χαρακτηριστικό, όπως τα Μαρσιποφόρα, που περιλαμβάνουν και το γνωστό σε όλους μας Καγκουρό.


         

    Η εξέλιξη των ειδών (φυλογένεση) μπορεί να χαρακτηρισθεί μέσα από δύο βασικές διεργασίες, την αναγένεση και την κλαδογένεση. Η αναγένεση αναφέρεται στην εξέλιξη μιας καταγωγής μέσα στον ίδιο

κλάδο, ενώ η κλαδογένεση στην δημιουργία δύο κλάδων ανεξάρτητα εξελισσόμενων που εντούτοις όμως προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο (εικόνα 1). Η κλαδογένεση μπορεί να επιτευχθεί με την γενετική απομόνωση των πληθυσμών. Κατά αυτό τον τρόπο, δύο απομονωμένοι πληθυσμοί που δεν μπορούν να ανταλλάξουν γονίδια μέσα από την διασταύρωση τους, τελικά θα αποκλίνουν γενετικά (μέσω των μεταλλαγών), έτσι ώστε στο απώτερο μέλλον μια πιθανότητα διασταύρωσή τους να καταστεί αδύνατη*.


     Αν και έχουν προταθεί διάφοροι θεωρητικοί τρόποι για την επίτευξη της γενετικής απομόνωσης, ο μόνος σίγουρος παραμένει η γεωγραφική απομόνωση. Με τον τρόπο αυτό λοιπόν, φαίνεται ότι δημιουργήθηκε η μεγάλη ποικιλομορφία των ειδών του πλανήτη μας, δηλαδή με την ανεξάρτητη εξέλιξη γεωγραφικά απομονωμένων πληθυσμών, που διαχώρισαν την προηγουμένως συνεχή χωρικά κατανομή τους, δια μέσου των συνεχών παλαιογεωγραφικών αλλαγών.


             *Μερικές φορές ακόμη και η διαφοροποίηση σε ηθολογικό επίπεδο είναι ικανή να αποτρέψει γενετικά συμβατά άτομα να 
              διασταυρωθούν, όπως ισχύει και για εμάς τους ανθρώπους άλλωστε.
            
               Εικόνα 1 : Κλαδόγραμμα που παρουσιάζει την εξέλιξη μιας καταγωγής που προέρχεται από έναν υποθετικό πρόγονο Α πριν
               από
90 εκ. έτη. Τα μαύρα τετράγωνα σημειώνουν τους κόμβους της απόκλισης των κλάδων. Τα γράμματα Γ,Ε,Ζ,Η που βρίσκονται
               κάτω από την πράσινη γραμμή συμβολίζουν τους ζωντανούς αντιπροσώπους αυτής της καταγωγής, ενώ οι κίτρινοι κύκλοι κλάδους
              που εξέλειψαν στο παρελθόν και αντιπροσωπεύονται μόνο από απολιθωμένα δείγματα. Οι διακεκομμένες κόκκινες γραμμές
              συμβολίζουν πιθανούς κλάδους των οποίων δεν έχουν ανακαλυφθεί ακόμη απολιθώματα. Οι πράσινοι κύκλοι συμβολίζουν
              απολιθώματα με αναγενετική σχέση ως προς τους μεταγενέστερους διαβιώντες ή απολιθωμένους αντιπροσώπους  του ίδιου κλάδου.
             Έτσι το απολίθωμα 3 έχει αναγενετική σχέση με το Θ, όπως επίσης  το 1 με  το 2 και τα 1 και 2 με το διαβιών Ε. Αντίθετα τα Β και
             Δ έχουν κλαδογενετική σχέση εφόσον ανήκουν σε διαφορετικούς κλάδους. Λόγω των περιορισμών του αρχείου των απολιθωμάτων,
             στην πράξη είναι δύσκολο να διαγνωσθεί ποια απολιθώματα έχουν αναγενετική σχέση και ποια βρίσκονται σε διαφορετικούς
            κλάδους, καθώς επίσης και σε ποιους κλάδους ανήκουν. Η προσπάθεια αυτή γίνεται μέσω της κλαδιστικής ταξινόμησης και ονομάζεται
            φυλογενετική ανάλυση. 

               Εικόνα 2 : Οι φάλαινες κατάγονται από έναν χερσαίο τετράποδο πρόγονο ο οποίος προσαρμόστηκε σε θαλάσσια διαβίωση και
               μέσα από εξελικτική σύγκλιση έγινε ιχθυόμορφος. Στην εικόνα φαίνεται μια αναδημιουργία του προγόνου αυτού, από το
              εξώφυλλο του επιστημονικού περιοδικού
Science, επί τη ευκαιρία της δημοσίευσης μιας ανακάλυψης δειγμάτων φάλαινας στο
              Πακιστάν, που ακόμη διατηρούσε τμήματα των άκρων της.