aegeanman.com
        1.4. Οι ιδέες για την ανθρώπινη εξέλιξη

     Η αξιολόγηση του συνόλου των διαθέσιμων σήμερα στοιχείων, έχει οδηγήσει σε μια εκτίμηση για την πορεία της ανθρώπινης εξέλιξης, που ενίοτε εκφράζεται μέσα από αντικρουόμενες απόψεις σε καίρια σημεία της. Εδώ θα κάνουμε μια σύντομη ανασκόπηση των απόψεων που εκφράζουν την ευρύτερη συναίνεση στον επιστημονικό κόσμο σήμερα.


    Οι ισχύουσες απόψεις για την ανθρώπινη εξέλιξη, συνοψίζονται μέσα από δύο άξονες: την ιστορία της ανθρώπινης εξέλιξης και το πλαίσιο της ανθρώπινης εξέλιξης (δηλαδή τον τρόπο με τον οποίο επιτεύχθηκε). 


     1.4.1. Η ιστορία της  ανθρώπινης εξέλιξης

     Για λόγους ευκολίας, θα διαχωρίσουμε την ιστορική πορεία της ανθρώπινης εξέλιξης διαχωρίζοντάς την σε πρώιμη ανθρώπινη εξέλιξη και σε πρόσφατη. Ως πρώιμη ανθρώπινη εξέλιξη, σε αυτό το βιβλίο, θεωρούμε την πορεία της καταγωγής των ανθρωποειδών έως τον διαχωρισμό των κλάδων μεταξύ ανθρώπου και χιμπαντζή. Ως πρόσφατη, θεωρούμε την ανεξάρτητη εξελικτική πορεία του ανθρώπινου κλάδου, μετά τον διαχωρισμό από τον κλάδο του χιμπαντζή και έως τον σύγχρονο άνθρωπο. Η πρώιμη ανθρώπινη εξέλιξη είναι το αντικείμενο το οποίο πραγματεύεται η «Υπόθεση του Αιγαιάνθρωπου Ι» και για αυτό τον λόγο τις ιδέες και τα ερωτηματικά που την αφορούν, θα  παρουσιαστούν σε επόμενη παράγραφο, ως εισαγωγή για την «Υπόθεση του Αιγαιάνθρωπου Ι».


     Η πρόσφατη ανθρώπινη εξέλιξη, είναι το αντικείμενο της μελλοντικής έκδοσης της «Υπόθεσης του Αιγαιάνθρωπου ΙΙ», αλλά σε αυτή την παράγραφο θα κάνουμε μια μικρή εισαγωγή.

                  

     Ο χρόνος στον οποίο οι κλάδοι των ανθρώπου και χιμπαντζή διαχωρίστηκαν είναι ακόμη υπό συζήτηση (δες «Υπόθεση του Αιγαιάνθρωπου Ι»), αν και η ευρεία συναίνεση σήμερα θεωρεί ότι αυτό συνέβη πριν από ~5-6 εκ. έτη.


     Η ικανότητα διποδισμού (εικόνα 1.4.1) είναι ένα από τα πιο κύρια ανατομικά χαρακτηριστικά των πρώτων αντιπροσώπων της ανθρώπινης καταγωγής, ενώ προοδευτικά η συνήθης δίποδη στάση (δίποδη στατική συμπεριφορά) και ο μεγάλος εγκέφαλος (εικόνα 1.4.2) έγιναν κτήμα πιο εξελιγμένων μορφών που εντάσσονται στο μεταγενέστερο γένος Homo.


                     Η καταγωγή του γένους Homo όπως διαγράφεται από τα απολιθώματα

     Τα απολιθωμένα ευρήματα που θεωρείται ότι πλαισιώνουν τον ανθρώπινο κλάδο ονομάζονται Ανθρωπίδες (Hominid) και έτσι διακρίνονται από αυτά που οδήγησαν στην καταγωγή των διαβιώντων αφρικανικών πιθήκων.


     Παραδοσιακά το πρώτο και παλαιότερο γένος ανθρωπιδών, αποδόθηκε στο γένος Australopithecus (που σημαίνει νότιος-πίθηκος /εκ του Australis = νότιος). Τα  Australopithecus ήταν πιθηκοειδή όντα  με γυρτά οστά δακτύλων (που δείχνουν δενδρόβια συμπεριφορά) (εικόνα 1.4.3), ελαφρώς προεξέχοντες κυνόδοντες (όπως π.χ. ο χιμπαντζής) (εικόνα 1.4.4) και μικρούς εγκεφάλους. Εντούτοις είχαν δίποδη συμπεριφορά (ο βαθμός της οποίας όμως είναι υπό συζήτηση) πράγμα που εξάγεται από την μορφή των ποδιών, του πέλματος και της πυέλου, καθώς επίσης και από τα αποτυπωμένα σε λάβα πατήματα που έχουν ανακαλυφθεί στο Laetoli της Τανζανίας στην Αφρική (εικόνα 1.4.5) και αποδίδονται από τους περισσότερους ερευνητές στο γένος αυτό. Σύμφωνα με τα ανωτέρω λοιπόν, οι πρώτοι ανθρωπίδες θεωρείται παραδοσιακά ότι έχουν εμφανιστεί στην Αφρική, κατά τα τελευταία 4 εκ. έτη, και έχουν ως κύριο κοινό χαρακτηριστικό τους τον διποδισμό. Από την δεκαετία του ΄90 και μετά όμως, νεότερες ανακαλύψεις κάποιων παλαιότερων απολιθωμάτων (6-8 εκ. ετών) που εντάσσονται στα γένη Ardipithecus *, Sahelanthropus * και Orrorin* , έχουν παρουσιαστεί από τους ανασκαφείς τους ως ανθρωπίδες. Τα, επίσης, αφρικανικά αυτά δείγματα εντούτοις, δεν έχουν ακόμη κερδίσει την κοινή συναίνεση στον επιστημονικό κόσμο, όσον αφορά την ταξινομική τους θέση. Έτσι κάποιοι ειδήμονες, έχουν εκφέρει αντιρρήσεις για την κατάταξή τους στους ανθρωπίδες, κατατάσσοντας κάποια από αυτά ως πρόγονους του γορίλλα ή του χιμπαντζή [48,49] .

 

* για περισσότερες πληροφορίες σχετικά με τα γένη αυτά, δες παράρτημα 2


                

Εικόνα 1.4.1: Σύγκριση των σκελετών ενός περπατούντος με τις «γροθιές» (Knuckle-Walking) γορίλλα και ενός δίποδου ανθρώπου. Σημειώστε τη μορφή και τη θέση του κρανίου, το σχετικό μέγεθος του λαιμού, το σχετικό μήκος των βραχιόνων, το μήκος και την μορφή της λεκάνης, και την θέση και την μορφή της σπονδυλικής στήλης. Οι περισσότερες από αυτές τις διαφορές αναφέρονται ως προσαρμογές στον διποδισμό. Σχέδιο από την αναφορά [35.]


              Εικόνα 1.4.2: Το μέγεθος του εγκεφάλου κλιμακώνεται κατά την διάρκεια της ανθρώπινης εξέλιξης και εκφράζεται στους
              απολιθωμένους αντιπροσώπους της, μέσω της κρανιακής τους χωρητικότητας (όγκος του Νευροκρανίου). Τα
Australopithecus
             είχαν εγκεφάλους αντίστοιχους με αυτούς του χιμπαντζή, ενώ μια καταφανής αύξηση σημειώθηκε με την έλευση του  πρώτου
             αναμφισβήτητου εκπροσώπου του γένους
Homo, του H.erectus.

                 1.4.3: Ο βαθμός κατά τον οποίο τα Australopithecus ήταν προσαρμοσμένοι στον διποδισμό, είναι υπό συζήτηση. Πολλά
                από τα χαρακτηριστικά τους είναι πιθηκοειδή όπως σημειώνονται στο σχήμα. Σχέδιο με βάση την αναφορά [20].

             Εικόνα 1.4.4: Πολλά από τα οδοντικά χαρακτηριστικά του Paranthropus είναι περισσότερο κοντά σε αυτά του σύγχρονου
             ανθρώπου, παρά σε αυτά του χιμπαντζή. Εντούτοις φαίνεται να παρουσιάζουν μια υπερβολική ανάπτυξη (Μεγαδοντία) η οποία
            είναι κοινή -σε μικρότερο βαθμό- και στους υπόλοιπους Αυστραλοποθήκους. Το κενό μεταξύ κοπτήρων και κυνοδόντων είναι ένα
            κλασσικό πιθηκοειδές χαρακτηριστικό(απών στον
Paranthropus) που ονομάζεται διάστημα (diastema). Σχέδιο από την αναφορά [37]

               Εικόνα 1.4.5: Οι απολιθωμένες πατημασιές από το Laetoli της Α. Αφρικής πιστοποιήθηκε ότι ανήκουν σε αναμφισβήτητα
               δίποδους ανθρωπίδες σε μια ηλικία ~4 εκ. ετών. Πολλοί ερευνητές αποδίδουν τα πατήματα  αυτά στους πρώιμους
              Αυστραλοπίθηκους, κάτι που εντούτοις όμως δεν είναι με κανέναν τρόπο σίγουρο.  

             

     Η αρχική εντύπωση για την πορεία εξέλιξης της ανθρώπινης καταγωγής ήταν ότι ήταν μονοφυλετική, δηλαδή ότι μια ενιαία, μοναδική καταγωγή χωρίς κλάδους, απέκλισε από την καταγωγή του χιμπαντζή και έφθασε στον σύγχρονο άνθρωπο. Με την πάροδο του χρόνου όμως, και μέσω των συνεχόμενων νέων ανακαλύψεων στην Αν. Αφρική, έγινε φανερό, κατ’αρχήν, ότι διαφορετικές μορφές ανθρωπιδών ήταν παρόντες στον ίδιο τόπο και τον ίδιο χρόνο. Ως εκ τούτου, γρήγορα έγινε αντιληπτό ότι τα Australopithecus αντιπροσωπεύονται από δύο ευδιάκριτες φόρμες στο αρχείο των απολιθωμάτων : τους «λεπτούς» («gracile»)και τους «ρωμαλέους» («robust») (εικόνα 1.4.6), αμφότερους να περιλαμβάνουν ποικίλα είδη* (εικόνα 1.4.8, 1.4.9).


     Με βάση τις πιο σύγχρονες απόψεις [39,40,41] θεωρείται πλέον ότι τρία διαφορετικά γένη απαρτίζουν τους πρώιμους ανθρωπίδες : το γένος Australopithecus, το γένος Paranthropous και το γένος Kenyanthropus (εικόνα 1.4.8-9 ). Έτσι, από καιρό έχει γίνει αντιληπτό στους ερευνητές, ότι η ανθρώπινη καταγωγή δεν ήταν μονοφυλετική, αλλά διαμόρφωσε ξεχωριστούς κλάδους. Δεδομένου δε ότι η έλευση του γένους Homo ήταν μάλλον ξαφνική στην Αν.Αφρική (περίπου στα 1,8-2 εκ. έτη), γίνεται φανερό ότι είναι δύσκολο να συνδεθεί κάποιος από τους κλάδους των προγενέστερων ανθρωπιδών με το σύγχρονο γένος Homo. Πράγματι, έως τώρα δεν υπάρχει κοινή συναίνεση μεταξύ των ερευνητών για τον κλάδο από τον οποίο κατάγεται το γένος Homo. Κατά συνέπεια, παρότι ποικίλοι ανθρωπίδες έχουν ανακαλυφθεί στην Αφρική, το γένος Homo δεν μπορεί να συνδεθεί αλυσιδωτά  με αυτούς, ειδικά με την αξιοποίηση των νεότερων στοιχείων. Έτσι, σήμερα κάποιοι προηγουμένως θεωρούμενοι κρίκοι αυτής της αλυσίδας όπως ο Homo habilis και ο Homo rudolfensis, θεωρείται πλέον ότι ανήκουν σε διαφορετικούς κλάδους και εκφράζεται αμφιβολία για την σχέση τους με το γένος Homo.

 

           * για μια αναλυτική  παράθεση των ειδών αυτών, δες παράρτημα 2.
                Εικόνα 1.4.6: Χαρακτηριστικές κρανιακές διαφορές των «λεπτών» και «ρωμαλέων» Australopithecus. Οι ρωμαλέες
                μορφές εντάσσονται πλέον στο γένος
Paranthropus. Σχέδιο από την αναφορά [20].

               

      Κατ’αυτό τον τρόπο, ο προηγουμένως ονομαζόμενος Homo habilis (εικόνα 1.4.10), σήμερα γίνεται ολοένα και περισσότερο αποδεκτός ως Australopithecus habilis (εικόνα 1.4.8) ενώ ο Homo rudolfensis (εικόνα 1.4.10) κατατάσσεται σε ιδιαίτερο γένος ως Kenyanthropus  rudolfensis (εικόνα 1.4.9). Βεβαίως αμφιβολίες εκφράζονται και όσο αναφορά την ιδιαίτερη ταξινομική θέση του Homo ergaster, ο οποίος θεωρείται (παραδοσιακά) ότι αντιπροσωπεύει μια πιο πρώιμη μορφή του Homo erectus, δίνοντας τα πρωτεία της εμφάνισης του πρώτου αναμφισβήτητου Homo στην Αφρική. Έτσι ο πιο αναμφισβήτητος εκπρόσωπος του γένους Homo είναι ο Homo erectus, ο οποίος σε μια ηλικία  ~ 1,8 εκ. ετών εμφανίζεται συγχρόνως στο αρχείο απολιθωμάτων της Αν.Αφρικής, της Κίνας [43], της Ιάβας [45] και της Γεωργίας [44] (εικόνα 1.4.12)! Εντούτοις, η άποψη που εκφράζει την συναίνεση σήμερα, είναι ότι το γένος Homo εξελίχτηκε στην Αφρική υπό μορφή H.ergasterH.erectus) και έπειτα διασπάρθηκε στον υπόλοιπο κόσμο υπό μορφή Η.erectus. Αν και δεν υπάρχουν κατηγορηματικά στοιχεία για να πλαισιώσουν την υπόθεση αυτή*,  η απουσία απολιθωμένων πρώιμων ανθρωπιδών (πιο πρώιμων από το γένος Homo) εκτός Αφρικής, είναι αυτή που την διατηρεί επί χρόνια και κανείς δεν τολμά να την αμφισβητήσει άμεσα. Η «Υπόθεση του Αιγαιάνθρωπου ΙΙ», όμως μεταξύ άλλων φιλοδοξεί να διαλευκάνει και αυτή την υπόθεση. 

 

            *εφόσον όπως είδαμε το γένος Homo δεν μπορεί να συνδεθεί άμεσα με τους αφρικανικούς ανθρωπίδες αφενός, και αφετέρου
             δεν προυπήρχε χρονικά στην Αφρική έναντι των άλλων περιοχών στις οποίες βρέθηκε.
        
                 Εικόνα 1.4.7: Το γένος Paranthropus παρουσιάζει σημαντικές κρανιακές διαφορές όταν συγκρίνεται με τους σύγχρονους
                 ανθρώπους. Επομένως δεν έχει προταθεί ως πρόγονος του γένους
Homo, αλλά ως αδελφός κλάδος. Σχέδιο από την αναφορά [38]    

                

Εικόνα 1.4.8: Χρονική κατανομή και ταξινόμηση διαφόρων απολιθωμένων δειγμάτων που φέρονται ως ανθρωπίδες. Η ανακάλυψη ενός πιθηκοειδούς μετακρανιακού σκελετού που πιστοποιήθηκε ότι ανήκει στον Homo habilis, ανάγκασε τους ερευνητές να τον κατατάξουν στα Australopithecus (ενώ πιο πριν το Homo-ειδές κρανίο του τον είχε κατατάξει στα Homo). Στην συγκεκριμένη ταξινόμηση και η θέση του προηγουμένως θεωρούμενου ως Homo rudolfensis έχει αμφισβητιθεί. Ταξινόμηση κατά Wood 2002 [41].

 

            Ο H.erectus λοιπόν σύμφωνα με όσα πιστεύονται σήμερα, διασπάρθηκε από την Αφρική στην
        Ευρώπη και την Ασία. Στην τελευταία μάλιστα θεωρείται ότι εξέλιξε ένα ιδιαίτερο είδος νανώδους
        ανθρώπου, τον
Homo floresiensis, που ανακαλύφθηκε πρόσφατα στο νησί Flores [42]. Το είδος αυτό,
        προς το παρών θεωρείται ότι εξελίχθηκε απευθείας από τον
H.erectus, ανεξάρτητα από την καταγωγή
        του
H.sapiens (εικόνα 1.4.9).
                

Εικόνα 1.4.9: Χρονική κατανομή, ταξινομικές και πιθανές φυλογενετικές σχέσεις διαφόρων ευρημάτων που φέρονται ως ανθρωπίδες. Τα πολλά ερωτηματικά δείχνουν το μέγεθος της αβεβαιότητας που διέπει τους ερευνητές στην προσπάθεια τους να συνδέσουν την εξελικτική πορεία των αφρικανικών ανθρωπιδών και του γένους Homo. Διάγραμμα κατά Lieberman (2001) [39].  

  

     Στην Ευρώπη ο H.erectus θεωρείται ότι εξελίχθηκε στον H.neanderthalensis , ένα ανθρώπινο είδος με μυώδη και ρωμαλέο σκελετό, προσαρμοσμένο καλά στο κρύο, που εντούτοις όμως δεν συνέβαλε (μέσω διασταύρωσης) με τα γονίδιά του στην καταγωγή του σύγχρονου ανθρώπου H.sapiens, όπως δείχνουν τα μοριακά στοιχεία [24]. Κατά συνέπεια, οι H.sapiens και H.neanderthalensis αποτέλεσαν δύο διαφορετικά είδη, που έζησαν μάλιστα για ένα επικαλυπτόμενο χρονικό διάστημα μαζί στην Μέση Ανατολή, όπως φαίνεται από τα απολιθώματα που άφησαν [55]. Ο κοινός τους πρόγονος και συγχρόνως ο σύνδεσμός τους με τον H.erectus σήμερα θεωρείται ότι είναι ο H.heidelbergensis (εικόνα 1.4.10), του οποίου το καλύτερα διατηρημένο δείγμα παγκοσμίως, αποτελεί το γνωστό σε όλους μας «Κρανίο των Πετραλώνων» της Χαλκιδικής. Δείγματα που είναι παρόμοια με αυτά του H.heidelbergensis  έχουν βρεθεί και στην Αφρική και προς το παρόν οι περισσότεροι ερευνητές τα εντάσσουν στο αυτό είδος. Τα παλαιότερα από αυτά τα αφρικανικά δείγματα χρονολογούνται σε 600.000 έτη. Υπό αυτή την έννοια, η διευκρίνιση της ηλικίας του κρανίου των Πετραλώνων είναι πολύ σημαντική, προκειμένου να καθορισθεί εάν οι «ευρωπαίοι» H.heidelbergensis είναι μετανάστες από τους «αφρικανούς» ομοειδείς τους, ή το αντίθετο. Αυτή την στιγμή το κρανίο των Πετραλώνων εκτιμάται σε μια ηλικία ~200.000 ετών (δες Μέρος 2ο), αλλά η χρονολόγηση αυτή είναι ασαφής.

         Κάποιοι ισπανοί ερευνητές έχουν αξιώσει επίσης, ότι ως προγονικό του H.heidelbergensis μπορεί να
         θεωρηθεί ο ~ 800.000 ετών
H.antecessor [40] που έχει βρεθεί στην Ισπανία.
                 Εικόνα 1.4.10: Χρονική και χωρική καταγωγή των απολιθωμένων δειγμάτων του γένους Homo. Ως georgicus αναφέρεται
                το δείγμα του
H.erectus που βρέθηκε στην Γεωργία. Πολλοί συγγραφείς ταυτίζουν τον H.erectus με τον H.ergaster, αλλά η
                διαφορά στην ονοματολογία περισσότερο θέλει να καταδείξει τους αρχαίζοντες από τους πιο σύγχρονους τύπους του
H.erectus.
                Ο
H.erectus διασπάρθηκε παντού εκτός της Αμερική και την Αυστραλία. Από την Αφρική εξαφανίστηκε πριν από 500.000 χρόνια,
                ενώ από την Ασία πιο πρόσφατα, πριν από 50.000. Έτσι θεωρείται ότι ο πρόσφατα ανακαλυφθείς
H.floresiensis πιθανόν να
                κατάγεται από τον 
H.erectus της νήσου Ιάβα. Σχέδιο με βάση αυτό από την αναφορά [60], με την προσθήκη παλαιότερων
                ημερομηνιών για τα ευρήματα από την Γεωργία και την Ιάβα.

                       Δεδομένου ότι όσο πλησιάζουμε σε πιο πρόσφατες ηλικίες τα ανακαλυπτόμενα δείγματα του
            H
.sapiens
γίνονται προοδευτικά όλο και περισσότερο όμοια με αυτά των σημερινών ανθρώπων,
            είναι δύσκολο να χαραχτεί μια διαχωριστική γραμμή η οποία να διακρίνει τις πιο «πρωτόγονες» μορφές
            από τις πιο σύγχρονες. Από την άλλη, παραλλαγή μορφομετρικών χαρακτηριστικών υπάρχει και μεταξύ
            των σημερινών ανθρώπινων πληθυσμών. Έτσι, προκειμένου να καθοριστεί το πότε μια σύγχρονη (με
            την σημερινή έννοια του όρου) μορφή εμφανίζεται στο αρχείο των απολιθωμάτων, προτάθηκε η
           ονοματολογία
H.sapiens sapiens, για να καταδείξει τον σύγχρονο ανατομικά άνθρωπο. Στον ολότυπο του
           H
.sapiens sapiens
περιλαμβάνονται όλα τα δείγματα απολιθωμένων ανθρώπων τα οποία παρουσιάζουν
           τόση και τέτοια μορφολογική παραλλαγή, η οποία να είναι στα πλαίσια αυτής που παρατηρείται και
           μεταξύ των σύγχρονων ανθρώπινων πληθυσμών. Ένα τέτοιο δείγμα είναι  για παράδειγμα ο ηλικίας
           ~ 30.000 ετών άνθρωπος του
Cro Manion που ανακαλύφθηκε στην Γαλλία και είναι απαράλλακτος με
           τους σημερινούς ευρωπαίους. Από αυτή την άποψη λοιπόν, το παλαιότερο δείγμα
H.sapiens sapiens
          
που έχει ανακαλυφθεί μέχρι σήμερα, είναι το Κρανίο Omo I από την Αιθιοπία. Η ηλικία αυτού του
           κρανίου έθετε τα όρια στην εμφάνιση του
H.sapiens sapiens στα 130.000 έτη. Εντούτοις, πολύ πρόσφατη
           έρευνα μετάθεσε την ηλικία αυτού του κρανίου στα 196.000 έτη [46].